Núcleos de la Base

 

- La sustancia gris no sólo se acumula en la corteza, sino que también en el interior de ésta existen acúmulos de sustancia gris en forma de núcleos, no de ganglios, ya que éstos corresponden al conjunto de neuronas fuera del S.N.C.

- Estos núcleos, en conjunto con el cerebelo, reciben información desde la corteza cerebral, que luego de integrarla y procesarla la envían al tálamo, el cual la trasmite de vuelta a áreas específicas de la corteza cerebral para así influir en el control motor.

- Existe consenso que los principales complejos nucleares que forman parte de los denominados núcleos basales son:

- Núcleo Caudado.

- Núcleo Lenticular, con sus divisiones Putamen y globo pálido.

- Cuerpo Amigdaloide.

- Tálamo.

 

- En un corte horizontal (de Fleshing) se ve que existe gran cantidad de sustancia gris separada de la corteza:

- El primer gran núcleo que aparece es el Tálamo, lateralmente se encuentra otro núcleo llamado Núcleo Lenticular, y se ve además la parte anterior y posterior del Núcleo Caudado.

(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )

 

- Los núcleos de la base se pueden clasificar según su procedencia, es decir, si vienen desde el telencéfalo o el diencéfalo.

 

                                  

 

Derivados Telencefálicos

 

Núcleo Lenticular:

- Su forma es como la de un lente biconvexo.

- Tiene conexiones con la cabeza del núcleo caudado.

- Se relaciona con la cápsula interna que lo separa del núcleo caudado y tálamo.

- Lateralmente al núcleo lenticular se encuentra la cápsula externa que lo separa del claustro. El Claustro está medial a la  superficie insular.

- El núcleo Lenticular está constituido por 3 porciones, separadas por láminas medulares mediales y laterales:

 

- Putamen:       Corresponde a la porción más lateral y grande del núcleo lenticular.

Es parte además del neoestriado.

Estabece 2 tipos de conexiones:

Directa:        Putamen (-)=> SMGP

Indirecta:      Putamen(-) => SLGP (-) => Núcleo Subtalámico (+) => SMGP.

 

- Globo Pálido Lateral:       Está separado del Putamen por la Lámina Medular Lateral.

- Globo Pálido Medial:        Está separado del G.P.L. por la Lámina Medular Medial.

Es la porción más pequeña del Núcleo Lenticular.

 

Núcleo Caudado

- Está cubriendo desde adelante hacia atrás al núcleo lenticular, formando una especie de reborde de casco sobre él.

- Se divide en 3 partes: Cabeza (porción más gruesa), Cuerpo y Cola.

- La cabeza  es la región más voluminosa que se ubica en el cuerno anterior del ventrículo lateral.

- Entre la cabeza del núcleo caudado y el núcleo putamen se encuentran puentes de sustancia gris que los comunican. Esto da el aspecto de estriaciones que han dado el nombre de cuerpo estriado a estos dos núcleos en conjunto.

- El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho, se extiende entre el agujero interventricular por delante y el extremo posterior del tálamo por detrás. Éste forma parte del piso del cuerpo del ventrículo lateral.

- Por último, la cola del caudado es delgada y alargada, extendiéndose a continuación del cuerpo contorneando al tálamo y formando el techo del cuerno temporal del ventrículo lateral. Termina en el núcleo llamado Complejo Amigdaloide.

 

- Este núcleo, al ser una estructura muy curva, en un corte horizontal a nivel de núcleo lenticular se observan sólo la cabeza (en la parte anterior)  y la cola, (en la parte posterior).

- Si en el corte no se ve el núcleo lenticular, entonces se verá el cuerpo del núcleo caudado.

 

- Los núcleos de la base (caudado y lenticular principalmente), son núcleos de tipo motor, pero motores extrapiramidales, que están bajo el control de la corteza cerebral.

- Se dice que los animales que no tienen desarrollada la corteza como la del humano, la parte motora nace a partir de estos núcleos. Los humanos no hemos perdido las relaciones con ellos, pero sobre esas estructuras está la corteza cerebral manejándolos. Por ello, estos núcleos no realizan funciones primordiales, sólo funciones secundarias.

 

(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )

 

Complejo Amigdaloide:    

- Es un núcleo ubicado en el polo temporal del cerebro.

- Está siendo muy estudiado ahora porque tiene mucha relación con el sistema límbico, incluso la amígdala se separa en grupos corticomedial y vasolateral (lo que se profundizará más adelante).

- Se divide además en un Área Amigdaloide Anterior y Posterior.

 

 

 

Clasificación Filogenética

 

- EL Cuerpo Estriado se encuentra sumergido en Sustancia Blanca. Relacionándose con funciones motoras Semivoluntarias - Automáticas.

- Filogenéticamente el Cuerpo Estriado, se divide en:

 

- Neo-estratium:         Núcleo Caudado + Putamen.

                                       Corresponde a los núcleos que se conectan con la Corteza Cerebral.

- Paleo-estratium:      Globo Pálido Lateral + Globo Pálido Medial.

- Arqui-estratium:      Cuerpo amigdaloide.

 

Conexiones aferentes del cuerpo estriado.

- Amplias zonas de la corteza cerebral envían proyecciones a los núcleos caudado y putamen. Estas conexiones están topográficamente organizadas. Así, por ejemplo, las regiones dorsales del núcleo caudado reciben conexiones de las regiones dorso mediales de la corteza cerebral, mientras que las regiones ventrales y mediales de la cabeza del núcleo caudado reciben proyecciones de las regiones más laterales de la corteza (lóbulo temporal). También se ha podido determinar que la corteza sensitiva y motora primaria se conectan con el núcleo caudado bilateralmente. (Ej. Axones de la capa V de la corteza cerebral, los que son excitadores, con glutamato como neurotransmisor).

 

- Una segunda fuente de proyecciones hacia el cuerpo estriado lo constituyen algunos núcleos talámicos, como el centromediano y el parafascicular (de ubicación medial al centro mediano). Como éstos núcleos reciben aferencias de la formación reticular del tronco encefálico, éste circuito permite a la formación reticular modular indirectamente la actividad de las neuronas del cuerpo estriado.

 

- Una tercera fuente de aferencias al cuerpo estriado lo constituyen las proyecciones nigro-estriatales del mesencéfalo, éstas liberan dopamina en las terminales, siendo su función inibitoria (Fibras dopaminérgicas de la sustancia negra).

 

Conexiones eferentes del cuerpo estriado.

- Éstas se originan en los núcleos caudado y putamen y terminan en el globo pálido. El neurotrasmisor liberado en la terminal es GABA.

- Otra conexión es la estriato-nigral, la que se origina en el caudado y putamen y termina en la sustancia negra. Se sabe que algunas terminales de esta vía liberan GABA mientras otras liberan sustancia P.

- Por último, la salida (output) del núcleo lenticular se origina en el globo pálido, el cual, ya sea vía asa lenticular o fascículo lenticular, se proyecta hacia el tálamo o hacia el núcleo subtalámico.

 

 

 

SUSTANCIA NEGRA:

 

- Esta estructura es una lámina de sustancia gris con neuronas intensamente pigmentadas (neuromelanina), localizada en el mesencéfalo, dorsal a los pedúnculos cerebrales.

- En ella se describen dos regiones: La parte dorsal es la llamada zona compacta, mientras que la parte ventral es la llamada zona reticulada.

 

Porción Reticular:

- Zonas menos densa de células, que le da un aspecto de retícula al microscopio (pars reticular).

- Concentra las aferencias de este núcleo, las que principalmente son:

- Gabaérgicas, que provienen desde el estriado.

- Serotoninérgicas desde el núcleo del rafe (bulbo).

- Colinérgicas desde el núcleo pedúnculo-protuberancial (protuberancia alta).

- Colinérgicas desde colaterales de las fibras descendentes del haz corticoespinal.

 

Porción Compacta:

- Es de color oscuro,  debido a la presencia de melanina en muchas de sus neuronas.

- Sus neuronas sintetizan dopamina y la acumulan en unas varicosidades distales, cerca de la sinapsis con las células espinosas del estriado, las que tienen receptores dopaminérgicos D1(+) y las otras  receptores D2 (-).

 

Aferencias de la sustancia negra.

- Se sabe que las aferencias que llegan a la zona reticulada provienen del globo pálido medial, ésta zona también recibe aferencias del cuerpo estriado y del núcleo subtalámico.

 
Eferencias de la sustancia negra

- Las eferencias de la zona compacta terminan en el cuerpo estriado como terminales dopaminérgicas, mientras que las eferencias de la zona reticulada van al tálamo (núcleos VA y VL) como terminales gabaérgicas.

 

Esquemas de circuitos básicos de núcleos basales

- Corteza cerebral-> cuerpo estriado--> globo pálido--->tálamo> (VL y VA)---> corteza motora

- Estriado->sustancia negra-->tálamo (VA y VL)--->corteza motora

- Globo pálido--->núcleo subtalámico--->globo pálido

- Globo pálido-->sustancia negra-->cuerpo estriado-->Ö.


Como resumen podemos decir que los núcleos basales participan en la modulación de las actividades motoras a través de variados y complejos circuitos de retroalimentación a la corteza cerebral. La disfunción de algunos de los componentes de este complejo nuclear produce alteraciones en el control de la postura y movimientos.