Embriología del SNC

Clase Dr. Henríquez

 

 Es importante conocer la embriología del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de términos neuroanatómicos que derivan de la formación del Sistema Nervioso, por lo tanto si no se entiende la embriología no se va a poder entender la terminología posterior.

Desarrollo Embrionario

Desarrollo Embrionario

Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión  mide 30 mm. de longitud cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs.

Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico.

 

Periodo Presomítico (1ª- 3ª semana)

Se divide a su vez en: Fecundación,  Segmentación,  Implantación (6º-14º día), Pregastrulación (etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y  Gastrulación  (se observa Disco Trilaminar).

 

- Fecundación

Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro.

Ocurre en el tercio externo de la tuba.

Aquí es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan al interior de la tuba.

 

- Segmentación

A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando existen entre 12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un proceso denominado Compactación que divide  este grupo de células en una zona interior (embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios.

La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo.

Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través de la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición polar.

En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única se le denomina Blastocisto.

                                

- Implantación

Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14.

 

- Pregastrulación

En esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto

 El Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo)

El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente.

 

- Gastrulación (3° semana)

Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto,  la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica) .

La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas células:

- Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario

- Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen  al Mesoderma

- Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso)

Las células (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, están organizadas en 3 zonas: Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto

· El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X

· La Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces  nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Células de Schawnn o Neurolemocitos.

· Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y Oligodendroglia

 

Formación de la Notocorda

 

Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia caudal)

Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea).

Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal.

Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este modo la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal

             

La Notocorda Definitiva se forma  gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordón macizo.

El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente).

La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda.

En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales.

El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y la notocorda va a formar la parte central del cuerpo de la vértebra.

 

Periodo Somítico

Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20

Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una región definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio.

Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrión, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días.

En este Periodo sucederán los sgtes procesos: (subrayados los de importancia neuroanatómica):

- Formación de Somitos                                        - Neurulación

- Incurvación del Embrión                                     - Regionalización del embrión

- Aparecen Esbozos de Miembros                          - Formación Región Faríngea umbilical

- Delimitación del Embrión

 

- Neurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural.

Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media (4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico.

El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito.

      

Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior).

El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos).

El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural.

Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo).

      

Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos.

 

 

En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA).

Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el tronco encefálico en el cuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula.