Estructura interna

 

Al hacer un corte sagital del cerebelo llama la atención la distribución de la sustancia gris y de la sustancia blanca.

El cerebelo tiene una capa de sustancia gris muy plegada, la corteza cerebelosa, que rodea un centro de sustancia blanca, que contiene los tractos aferentes y eferentes.

Y embebidos en el centro de la sustancia blanca se encuentran 4 pares de núcleos cerebelosos profundos: N. del fastigio, globoso, emboliforme y dentado.

 

Sustancia gris

1. Corteza Cerebelosa

Forma una delgada capa superficial, que se encuentra muy plegada formando los lobulillos, las láminas y las laminillas. Las laminillas tienen un centro de sustancia blanca como la nervadura de una hoja.

El conjunto de todo esto visto en un corte sagital de cerebelo da la apariencia de un árbol, es el llamado “ìarbor vitaeî”.

Sus funciones son:

- Regular, controlar y modular el funcionamiento del impulso motor.

 

La corteza es uniforme en todo el cerebelo, está constituida por tres capas:

- Capa molecular: Es la más externa

- Capa de las neuronas de Purkinje

- Capa granular: Es la más interna

En estas capas encontraremos:

- Tres neuronas inhibitorias (funcionan con GABA).

- Neurona granular es la única excitatoria, que se conecta con fibras musgosas.

- La neurona eferente (purkinje), que va a los núcleos centrales, donde los inhibe.

 

Capa molecular:

- Tiene principalmente fibras que recorren paralelamente las láminas corticales.

- Tiene dos tipos de neuronas, las células estrelladas que son más externas y las células en canasto ubicadas más internamente.

- Células estrelladas:

- Su soma está en la capa molecular y sus dendritas contactan fibras paralelas.

- Inhiben a algunas células de Purkinje, ya que sus axones terminan en algunas de ellas (en las zonas espinosas de las dendritas).

- Células en cesta: 

- Son estimuladas por las fibras paralelas.

- Su axón va pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en cesto), a las cuales les va enviando una prolongación que las cubre como canastillo e inhibe.

- Inhiben a las células de Purkinje y éstas se conectan con los núcleos centrales, es decir, con el fastigial, el emboliforme, el dentado y el globoso.

 

(Imagen adaptada Neuroanatomía Netter )

 

Capa de Células de Purkinje:

- Está formada por un solo estrato de neuronas, las células de Purkinje, de notable tamaño.

- Cada Célula de Purkinje recibe alrededor de un millón de aferencias. Tienen una dendrita apical que se arboriza extensamente en el plano perpendicular. La parte distal de la dendrita es espinosa, su porción más proximal, lisa.

- Los axones de las células de Purkinje se proyectan hacia la sustancia blanca para sinaptar con los núcleos intracerebelosos.

- El axón de la células de Purkinje se dirige siempre a los núcleos profundos del cerebelo (excepto en el caso de algunas del vestíbulocerebelo que terminan directamente en los núcleos vestibulares lateral e inferior).

- Las células de Purkinje son inhibitorias de las neuronas que sinaptan (liberan GABA: ácido gama amino butírico).

- Muchas granulosas     =(excitan)=>   1 Purkinje

- 1 Trepadora               =(excitan)=> 10 Purkinje (por descarga compleja)

 

Capa granulosa:

- Tiene una gran densidad de pequeñas neuronas llamadas células granulosas (3-7 x 107/ mm3 de tejido).

 

- Célula granulosa (son como “postes”):

- Son numerosas neuronas pequeñas con el núcleo densamente teñido y escaso citoplasma.

- Sus axones se dirigen a la capa molecular donde se bifurcan en forma de T, tomando el nombre “fibras paralelas”, se extienden por apróx. un tercio de la extensión de la lámina.

- Hacen sinapsis con numerosas dendritas de las células de Purkinje y células en cesta.

- Son excitatorias (tienen glutamato como Nt).

- Recibe aferencias que vienen desde el exterior, las Fibras Musgosas, las cuales ascienden y hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares.

 

- Glomérulos:

- Son condensaciones de dendritas de células granulosas + roseta terminal de fibras musgosas.

- Las rosetas liberan glutamato, por lo tanto, son excitadores.

 

- Células de Golgi:

- Son de gran tamaño, en comparación con la neurona granular.

- Es una neurona de asociación.

- Sus dendritas hacen contacto con la fibras paralelas de la capa molecular en la mayoría de los casos, pero algunas dendritas hacen contacto con los glomérulos.

- Inhiben a los glomérulo (ya que su axón termina siempre en ellos, liberando GABA).

- Las fibra musgosa también se conecta con la fibra de Golgi en su entrada, y al hacer esto, la sobreexcitación que recibe la neurona de Golgi hace que esta neurona se estimule, pasando el umbral y se inhibe, no es excitadora, sino que inhibidora.

2. Núcleos Cerebelares

 

El cerebelo no es solo sustancia gris periférica o cortical, sino que además presenta sustancia gris central que corresponde a núcleos del Cerebelo.

Es así como tenemos 4 pares de núcleos cerebelares que están sumidos internamente en la sustancia blanca.

Están ubicados de medial a lateral en un orden:

- Núcleo Fastigial:     

- Es el núcleo más medial, se ubica prácticamente en el vermis cerebelar.

- Son 2, uno a cada lado.

- Pasan por él fibras Vestíbulo Cerebelares.

- Está conectado con las fibras del arquicerebelo, por lo tanto, tiene que ver con funciones de equilibrio.

 

- Núcleo Globoso:     

- Se encuentra lateral al núcleo fastigial.

- Tiene una forma de S en sentido anteroposterior, por lo tanto, al corte se ven como tres núcleos separados, pero en realidad es uno solo.

- Recibe fibras paleocerebelares.

 

- Núcleo Emboliforme:         

- Se ubica lateral al núcleo globoso.

- Hace las veces de émbolo sobre el núcleo dentado.

- Recibe fibras paleocerebelares.

 

- Núcleo Dentado:     

- Está lateral al núcleo emboliforme.

- Es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda hacia medial.

- Es el más desarrollado, tiene relación con el neocerebelo.

- Es un neonúcleo, que está conectado con fibras que vienen de la corteza cerebral.

 

Los núcleos globoso y emboliforme, son núcleos que están relacionados con el paleocerebelo (en algunos animales este núcleo es uno solo y se llama Núcleo Interpósito, o interpuesto).

 

Los cuatros núcleos del cerebelo tienen una conexión definida y muy bien determinada, es decir, no están conectados al azar.

 

Sustancia blanca

 

Aferencias Cerebelosas.

Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se dividen en 3 grupos:

 

1. Fibras Trepadoras:

Se originan del complejo olivar inferior, es decir, de la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso.

Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto. Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis allí.

 

2. Fibras Musgosas:

Son todo el resto de las aferencias que vienen de otro lado que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis con dendritas de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo hasta la capa profunda.

Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina en roseta y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis: dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas estrelladas internas.

 

3. Fibras Multilaminadas:

Sinaptan con neuronas corticales y núcleos centrales, y se originan en lugares específicos que son:

- Hipotálamo.

- Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas.

- Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas.

- Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras dopaminérgicas.

 

Eferencias Cerebelosas.

La corteza cerebelosa envía todas sus eferencias por medio de las neuronas de Purkinje hacia los núcleos intracerebelosos. Estos núcleos a su vez, proyectan hacia el tronco cerebral y al diencéfalo a través de diversos circuitos que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior.

 

- Vía dentotalámica.

- Los núcleos dentados envían axones que transcurriendo por el pedúnculo cerebeloso superior, lugar en que decusan al lado opuesto,  terminan sinaptando en el tálamo (núcleo ventral lateral principalmente). Luego los axones del tálamo ascienden por cápsula interna y corona radiada para terminar en el área motora primaria de la corteza cerebral. Este circuito permite que el neocerebelo de un lado influya en la actividad de la corteza motora del lado opuesto. Como la corteza motora a su vez controla los movimientos voluntarios de las motoneuronas inferiores del lado contralateral, se entiende que el hemicerebelo de un lado coordine la actividad muscular del mismo lado del cuerpo.

 

- Vías globoso-rubral y emboliforme-rubral.

- Tanto los núcleos globosos como emboliforme envían axones, por pedúnculos cerebelosos superiores, al núcleo rojo del lado opuesto. Este núcleo proyecta hacia médula espinal por el tracto rubro-espinal que también se decusa. Del mismo modo que el circuito anterior, los núcleos globosos y emboliformes que reciben aferencias de las neuronas de Purkinje, pero del paleocerebelo influyen en la actividad motora del mismo lado del cuerpo.

 

- Vía fastigio vestibular.

- Los axones de las neuronas de los núcleos fastigio que transcurren por los pedúnculos cerebelosos inferiores sinaptan, principalmente, en los núcleos vestibulares laterales. Algunos axones que llegan a éste núcleo provienen directamente de neuronas de Purkinje de la arquicorteza. El núcleo vestibular lateral da origen al tracto vestíbulo espinal influyendo así en las motoneuronas del asta anterior. Algunos axones de los núcleos fastigios proyectan a la formación reticular del tronco cerebral de modo que vía tracto retículo-espinal también pueden influir en la motoneurona inferior.